Прародина индоевропейцев на Русской равнине подтверждена генетически

В прошлом месяце было опубликовано новое крупное генетическое исследование (Wolfgang Haak et al. Massive migration from the steppe is a source for Indo-European languages in Europe), посвящённое древней этнической истории Европы и, в первую очередь, распространению индоевропейских языков. Приведу сначала несколько самых важных цитат из него:

R1a and R1b are the most common haplogroups in many European populations today, and our results suggest that they spread into Europe from the East after 3,000 BCE. Two hunter-gatherers from Russia included in our study belonged to R1a (Karelia) and R1b (Samara), the earliest documented ancient samples of either haplogroup discovered to date.

R1a и R1b являются наиболее распространёнными гаплогруппами во многих современных европейских популяциях, и наши результаты предполагают, что они распространились в Европе с востока после 3000 г. до н.э. Два охотника-собирателя из России, включённые в наше исследование, принадлежат к R1a (Карелия) и R1b (Самара) и являются самыми ранними документированными древними образцами обеих этих гаплогрупп из найденных к настоящему времени.


…The hunter-gatherer from Karelia could only be assigned to haplogroup R1a1... Thus, it can be designated as belonging to haplogroup R1a1*(xR1a1a) and it occupied a basal position to the vast majority of modern Eurasian R1a-related Y-chromosomes... Overall, our detection of haplogroup R1a1 in a northwest Russian hunter-gatherer establishes the early presence of this lineage in eastern Europe, and is consistent with a later migration from eastern Europe into central Europe which contributed such haplogroups to the Corded Ware population.

…Охотник-собиратель из Карелии может быть отнесён только к гаплогруппе R1a1... Из этого можно заключить, что он принадлежал к гаплогруппе R1a1*(xR1a1a) и занимал базовую позицию для огромного большинства современных евразийских Y-хромосом, связанных с R1a… В целом, обнаружение нами гаплогруппы R1a1 у охотника-собирателя с северо-запада России доказывает раннее присутствие этой линии в Восточной Европе и согласуется с более поздней миграцией из Восточной Европы в Центральную, которая внесла такие гаплогруппы в популяцию культуры шнуровой керамики.


The hunter-gatherer from Samara belonged to haplogroup R1b1... However, he was ancestral for both the downstream haplogroup R1b1a1 and R1b1a2 and could be designated as R1b1*(xR1b1a1, R1b1a2). Thus, this individual was basal to most west Eurasian R1b individuals which belong to the R-M269 lineage as well as to the related R-M73/M478 lineage that has a predominantly non-European distribution. The occurrence of chromosomes basal to the most prevalent lineages within haplogroups R1a and R1b in eastern European hunter-gatherers, together with the finding of basal haplogroup R* in the ~24,000-year old Mal’ta boy suggests the possibility that some of the differentiation of lineages within haplogroup R occurred in north Eurasia... Irrespective of the more ancient origins of this group of lineages, the occurrence of basal forms of R1a and R1b in eastern European hunter-gatherers provide a geographically plausible source for these lineages in later Europeans where both lineages are prevalent.

Охотник-собиратель из Самары принадлежал к гаплогруппе R1b1... При этом он был предком для нисходящих гаплогрупп R1b1a1 и R1b1a2, и его можно обозначить как R1b1*(xR1b1a1, R1b1a2). Таким образом, этот человек занимал базовое положение для большинства западноевразийских носителей R1b, которые относятся к линии R-M269, а также к родственной ей линии R-M73/M478, имеющей преимущественно неевропейское распространение. Обнаружение хромосом, базовых для преобладающих линий гаплогрупп R1a и R1b, у восточноевропейских охотников-собирателей, вкупе с обнаружением базовой гаплогруппы R* у мальчика со стоянки Мальта, жившего 24 000 лет назад, даёт возможность предположить, что дифференциация линий внутри гаплогруппы R произошла по крайней мере частично в северной Евразии… Независимо от более древних корней этой группы линий присутствие базовых форм R1a и R1b у восточноевропейских охотников-собирателей указывает на географически правдоподобный источник этих линий для позднейших европейцев, у которых эти линии преобладают.


Western and Eastern Europe came into contact ~4,500 years ago, as the Late Neolithic Corded Ware people from Germany traced ~3/4 of their ancestry to the Yamnaya, documenting a massive migration into the heartland of Europe from its eastern periphery. This steppe ancestry persisted in all sampled central Europeans until at least ~3,000 years ago, and is ubiquitous in present-day Europeans. These results provide support for the theory of a steppe origin of at least some of the Indo-European languages of Europe.

Западная и Восточная Европа вступили в контакт примерно 4500 лет назад, когда поздненеолитические люди культуры шнуровой керамики унаследовали 3/4 своих генов от ямной культуры, что доказывает массовую миграцию в центр Европы с её восточной периферии. Эти степные гены преобладали у всех исследованных центральных европейцев примерно до 1000 г. до н.э., и они также повсеместно распространены у современных европейцев. Эти результаты подтверждают теорию о степном происхождении по крайней мере некоторых из индоевропейских языков Европы.


By extending our model to a three way mixture of WHG, Early Neolithic and Yamnaya, we estimate that the ancestry of the Corded Ware was 79% Yamnaya-like, 4% WHG, and 17% Early Neolithic. A small contribution of the first farmers is also consistent with uniparentally inherited DNA: e.g. mitochondrial DNA haplogroup N1a and Y chromosome haplogroup G2a, common in early central European farmers, almost disappear during the Late Neolithic and Bronze Age, when they are largely replaced by Y haplogroups R1a and R1b and mtDNA haplogroups I, T1, U2, U4, U5a, W, and subtypes of H. The uniparental data not only confirm a link to the steppe populations but also suggest that both sexes participated in the migrations. The magnitude of the population turnover that occurred becomes even more evident if one considers the fact that the steppe migrants may well have mixed with eastern European agriculturalists on their way to central Europe. Thus, we cannot exclude a scenario in which the Corded Ware arriving in today’s Germany had no ancestry at all from local populations.

Расширяя нашу модель до трёхсторонней смеси западных охотников-собирателей, ранненеолитических земледельцев и ямной культуры, мы заключаем, что племена шнуровой керамики унаследовали 79% своих генов от ямной культуры, 4% – от западных охотников-собирателей и 17% – от ранненеолитических земледельцев. Незначительность вклада первых земледельцев подтверждается однородительской ДНК: например, митохондриальная гаплогруппа N1a и Y-хромосомная гаплогруппа G2a, распространённые у ранних центральноевропейских земледельцев, почти исчезают в эпоху позднего неолита и бронзового века и заменяются Y-гаплогруппами R1a и R1b и митохондриальными гаплогруппами I, T1, U2, U4, U5a, W и подтипами H. Однородительские данные не только подтверждают связь со степными популяциями, но также говорят о том, что в миграциях участвовали представители обоих полов. Размах случившегося замещения населения становится ещё более очевидным при учёте того факта, что степные мигранты на пути в центральную Европу уже могли смешаться с восточноевропейскими земледельцами. Таким образом, мы не можем исключить сценарий, при котором племена шнуровой керамики, прибывшие на земли сегодняшней Германии, вообще не унаследовали никаких генов от местных популяций.

…Our study shows that a later major turnover did occur, and that steppe migrants replaced ~3/4 of the ancestry of central Europeans. An alternative theory is the “Steppe hypothesis”, which proposes that early Indo-European speakers were pastoralists of the grasslands north of the Black and Caspian Seas, and that their languages spread into Europe after the invention of wheeled vehicles. Our results make a compelling case for the steppe as a source of at least some of the Indo-European languages in Europe by documenting a massive migration ~4,500 years ago associated with the Yamnaya and Corded Ware cultures, which are identified by proponents of the Steppe hypothesis as vectors for the spread of Indo-European languages into Europe.

…Наше исследование показывает, что более поздняя масштабная смена действительно имела место и что степные мигранты заместили примерно 3/4 генов центральных европейцев. Альтернативной [анатолийской] теорией является «степная гипотеза», предполагающая, что носители индоевропейского языка были скотоводами с пастбищ к северу от Чёрного и Каспийского морей и что их языки распространились в Европу после изобретения колёсных повозок. Наши результаты убедительно доказывают, что степь была источником по крайней мере некоторых из индоевропейских языков в Европе, поскольку они документируют массовую миграцию примерно 4500 лет назад, связанную с ямной культурой и культурой шнуровой керамики, которые сторонники степной гипотезы идентифицируют в качестве векторов распространения индоевропейских языков в Европу.

Распределение аутосомных генных компонентов у современных и древних европейских популяций

Т.е., во-первых, в России обнаружены самые ранние представители гаплогрупп R1a и R1b. Эти гаплогруппы были найдены у мезолитических охотников-собирателей, живших ок. 5500 г. до н.э. Носитель R1a жил в нынешней Карелии на Южном Оленьем острове Онежского озера, носитель R1b – в нынешней Самарской области на реке Сок. Оба они по аутосомным генам были чистокровными представителями местного мезолитического населения Русской равнины. Если добавить к этому, что предковая для R1a и R1b гаплогруппа R* была найдена у человека со стоянки Мальта в Иркутской области, жившего 24 тысячи лет назад, можно заключить, что носители этих гаплогрупп произошли от палеолитических охотников на мамонтов приледниковой степи, включавшей юг Русской равнины и тянувшейся далеко на восток.

Во-вторых, окончательно доказано, что племена культуры шнуровой керамики Центральной Европы произошли от племён ямной культуры южнорусских степей. Шнуровики, жившие в Германии ок. 2500 г. до н.э., на 3/4 по своим генам совпадали с ямниками, жившими в Самарской области несколькими столетиями раньше, и наследовали лишь незначительную долю своих генов от населения Германии дошнуровой эпохи. В настоящее время генетическая история Центральной Европы выглядит в целом следующим образом.

Самым ранним её населением в послеледниковую эпоху были охотники-собиратели с преобладанием мужской гаплогруппы I и женской гаплогруппы U. По своим аутосомным генам они были частью мезолитической общности, населявшей всю Европу от Испании до России. Ок. 6000 до н.э. в Европе стали расселяться неолитические земледельцы с Ближнего Востока, принёсшие с собой в основном мужскую гаплогруппу G2a и женскую гаплогруппу N1a. Им удалось практически полностью вытеснить мезолитических охотников-собирателей в Центральной Европе, однако к 3000 г. до н.э. там отмечается некоторое возрождение генетического наследия мезолитчиков. В начале III тысячелетия Центральную Европу захлестнула новая волна миграции, на этот раз с Русской равнины, так что к 2500 г. у шнуровиков Германии абсолютно преобладали гены южнорусских ямников. К 1000 г. до н.э. вновь отмечается некоторое возрождение центральноевропейского мезолитического наследия, выражающееся в повышении процента мужской гаплогруппы I, после чего положение стабилизируется и остаётся практически неизменным по настоящее время.

Аутосомное генетическое сходство немецких шнуровиков с самарскими ямниками может создать впечатление, что первые были прямыми потомками вторых, но такое впечатление будет ложным. В вышеназванном исследовании опубликованы однородительские маркёры четырёх человек культуры шнуровой керамики из немецкого города Эсперштедта. Трое из них оказались женщинами, а у единственного мужчины была обнаружена гаплогруппа R1a1a1. Вкупе с опубликованными ранее данными шнуровиков из Эйлау, у которых была найдена R1a, это даёт основание предполагать, что у шнуровиков преобладала именно мужская гаплогруппа R1a, т.е. по мужской линии они были «потомками» мезолитического охотника из Карелии, у которого была обнаружена её предковая линия.

Что касается самарских ямников, то в этом исследовании опубликованы однородительские маркёры 9 их представителей, живших ок. 3000 г. до н.э., из которых двое были женщинами и семеро – мужчинами. У всех мужчин была обнаружена гаплогруппа R1b, причём у пятерых оказался субклад R1b1a2a2. Т.е. они по мужской линии были потомками самарского мезолитического охотника, но не были предками шнуровиков. Они также не были предками западноевропейских носителей гаплогруппы R1b, потому что абсолютное большинство западноевропейских носителей этой гаплогруппы относятся к субкладу R1b1a2a1, который является братским для самарского субклада. Судя по карте современного распределения субклада R1b1a2a2, самарские ямники в западной экспансии участия не приняли. Они остались жить на своих местах, потом под влиянием миграционных волн с востока перешли сначала на уральский язык, потом частично на тюркский, и в настоящее время их мужские потомки живут среди народностей волжско-уральского региона, прежде всего башкир.

Что касается экспансии в Европу, то она была осуществлена силами племён, живших в более западных областях ямной культуры (ок. 3300-2800 гг. до н.э.). Именно там должны были обитать носители субклада R1b1a2a1, произошедшие, как и носители самарского субклада R1b1a2a2, от самарского мезолитического охотника, жившего ок. 5500 г. до н.э. По всей видимости, именно они, как я уже указывал, первыми принесли в Центральную Европу индоевропейскую речь, точнее, её итало-кельтскую ветвь, и создали сначала баденскую археологическую культуру, а потом культуру шаровидных амфор. Несколькими столетиями позднее из другой (более северной?) области ямной культуры вышла новая миграционная волна индоевропейских племён, которые говорили на языке балто-славянской ветви и были носителями в основном мужской гаплогруппы R1a. На севере Центральной Европы она наложилась на итало-кельтский языковой субстрат и дала начало языкам германской группы.

Какие из современных популяций генетически ближе всего к праиндоевропейцам? Посмотрим на следующие карты аутосомных генов из упомянутого исследования:

При сопоставлении этих карт видно, что из современных популяций к племенам ямной культуры и культуры шнуровой керамики ближе всего северные русские и мордва. Это подтверждают также данные калькулятора Dodecad K12b Oracle:

Yamnaya_Sok_River I0443

Admix Results (sorted):

# Population Percent
1 North_European 60.8
2 Gedrosia 27.41
3 Atlantic_Med 5.95
4 Caucasus 2.92
5 Siberian 2.73
6 Sub_Saharan 0.18


Single Population Sharing:

# Population (source) Distance
1 Mordovians (Yunusbayev) 23.89
2 Russian (HGDP) 25.52
3 Russian (Dodecad) 26.42
4 Mixed_Slav (Dodecad) 28.08
5 Russian_B (Behar) 28.23
6 FIN30 (1000Genomes) 28.49
7 Belorussian (Behar) 29.25
8 Ukranians (Yunusbayev) 29.42
9 Finnish (Dodecad) 29.52
10 Lithuanian (Dodecad) 29.59
11 Polish (Dodecad) 29.74
12 Chuvashs (Behar) 29.98
13 Lithuanians (Behar) 30.6
14 Swedish (Dodecad) 31.29
15 Hungarians (Behar) 33.49
16 Norwegian (Dodecad) 33.71
17 German (Dodecad) 34.02
18 Mixed_Germanic (Dodecad) 37.46
19 Dutch (Dodecad) 37.68
20 Argyll (1000Genomes) 38.36

Т.е. в III тысячелетии до н.э. Германия была завоёвана мордорскими мордовскими м-ордами; теперь понятно, откуда у наших современных германофилов панический страх перед мордвой. :)

А если серьёзно, то всем давно известно, что мордва (эрзя в первую очередь) – это генетически и антропологически северноевропейский народ, изначально говоривший на индоевропейском (иранском?) языке, но потом перешедший на уральский. Сам этноним мордва происходит от индоевропейского слова mard/mart (буквально «смертный»), которое в наречии восточной ИЕ общности (давшей начало индо-иранским, греческому и армянскому языкам) бытовало в значении «человек». Мордва живёт в пределах ИЕ прародины, поэтому сохранение ею древней ИЕ генетики не вызывает удивления.