Планета муравьев
Планета муравьёв
Это продолжение истории о цивилизации муравьёв. Сегодня мы узнаем о сложнейших общественно-экономических отношениях муравьишек, о разделении труда и профессиональном обучении, об изготовлении и использовании орудий труда и прочей экономике, что удалось подглядеть на сегодняшний день. А муравьишки продолжают удивлять исследователей, загадывая им новые загадки. (Pl)
Обмен
К изучению деталей муравьиной карьеры ученые сейчас только подходят, примериваются. Это крайне трудное дело. Но кое-что по поводу самых общих показателей балансовых игр муравьиной семьи уже известно.
Муравьиная федерация — группа взаимодействующих союзных муравейников, между которыми идет обмен особями, — может насчитывать многие десятки и даже сотни муравейников. Они обмениваются куколками и взрослыми рабочими, самками. Какая доля численности семьи обновляется в обменах? Судя по разным данным — очень большая. У наших формик (род Formica) — примерно пятая часть численности семьи в день. У фараонова муравья — до половины численности семьи в день. Это просто с ума сойти как много. То, что нам кажется таким постоянным и устойчивым — муравейник, — состоит из потока муравьев, его состав обновляется, это не постоянная штука, а водоворот в течении. Но структура муравейника постоянна — при смене рабочих, выполняющих разные функции.
Скорее всего, есть постоянные члены семьи — какая-то (неизвестно какая) доля, всегда приписанная к данному муравейнику. И есть очень большая доля «транзитных» муравьев, которые переходят (или даже чаще — которых переносят) из гнезда в гнездо.
Федерация занимает площадь в сотни квадратных метров. Конечно, муравей не может помнить такую огромную территорию. Но кое-что помнить надо — известно, что охотники, активные фуражиры, помнят дорогу и размещение кормовых участков. После разрушения дороги старые муравьи уверенно прокладывают дорогу к той же самой колонии тлей — она не теряется, ее сохраняет за собой тот же муравейник.
Интересно, как это выглядит с точки зрения трудовой биографии отдельного муравья. Прежде всего надо знать, что муравей за время жизни обычно меняет много профессий (возрастной полиэтизм). Больше всего времени муравей проводит в «молодости» в качестве внутригнездового рабочего. Они выполняют очень разные функции — от весьма неспециализированных до продвинутых. Одно дело с личинками возиться, другое дело новые камеры строить. Потом муравей может стать, например, «пассивным фуражиром», носильщиком. Ему показывают, откуда куда что носить, и он носит — тем же маршрутом. Потом — иногда — он охотник на индивидуальном участке. Сам разведывает территорию, ищет добычу, мобилизует носильщиков для переноса. Потом — сторож на куполе. Карьера.
Так вот, насколько можно понять, больше всего передают из гнезда в гнездо внутри федерации — молодых рабочих, внутригнездовых. Фуражиры постоянно закреплены за муравейником, помнят дороги и т. п., а вот особенно многочисленная стрaта внутригнездовых — это и есть те, кого обменивают.
И что же эта необученная молодь делает в муравейниках, транзитом следуя из одного в другой?
Зачем нужны ленивые муравьи?
В муравейнике Formica все время находится множество рабочих, которые ничего не делают. Слоняются без дела по территории в окрестностях гнезда, сидят в специальных камерах, как раз и предназначенных для отдыхающих бездельников. В случае какого-нибудь аврала и всеобщей мобилизации все эти ребята привлекаются на работы или на защиту гнезда, но бывает это довольно редко. А резерв ленивых рабочих — большой.
Выясняется потихоньку, зачем нужны эти бездельники. Муравейник — система сложная. Конечно, есть плодущая самка, которая более-менее непрерывно кладет яйца, — то есть идет «сборка» все новых рабочих. А дальше хитро. Есть ряд функций-профессий, которыми рабочие занимаются. Одни функции входят в систему временных ролей — по мере взросления муравей выполняет те или иные работы, от няньки внутри гнезда до охотника и, наконец, охранника. Но и среди внутригнездовых тоже есть старые профессионалы, которые, хотя и давно выросли, не сменили «детскую» работу. Довольно много времени муравьи не делают ничего. По сути — бездельничают. И одновременно немножко учатся. Когда молодой рабочий начинает заниматься каким-то делом — хоть пищу носить в гнездо, хоть убирать мусор — у него часто не получается. Он работает в составе бригады особей по 7—15—20, там есть лидер-бригадир, который работает лучше других и понуждает других работать, — а чаще, наоборот, отталкивает молодого от работы, чтобы не портил. А портить есть что. Удалось замерить цену муравьиного обучения. Оказалось, что эффективность фуражировки возрастает в четыре раза из-за индивидуального обучения фуражира — настолько опытный фуражир работает лучше молодого. Так во всех сферах: опытные в сражениях муравьи изучают новые боевые приемы и лучше дерутся, опытные разведчики находят больше корма, опытные носильщики больше перетаскивают.
Итак, бригады. В этих группах устанавливаются отношения доминирования: есть лидер и подчиненные. В лидеры выходят по способностям. Вот есть доминант, есть два почти одновозрастных с ним старика-субдоминанта. И есть молодой, да ранний. Пока старик при группе — молодой субдоминант держится в сторонке и выполняет распоряжения. Но стоит старику уйти, и молодой сбивает вокруг кучку других молодых и начинает сам руководить работами. Эти молодые неумехи — запас, ресурс. Из них вырастают профессионалы для замещения разных профессиональных групп. Видимо, распределяются по необходимости и способностям. В неком возрасте молодому дурню приходит очередь взрослеть и наконец выбирать работу. Он как неспециализированный внутригнездовой рабочий переносится из гнезда в гнездо чуть не каждый день, путешествует на сотни метров от родного муравейника, по случаю выполняет в разных гнездах разные работы, то есть бездельничает в составе разных бригад, то мусор поносит немного, то кровлю чинит, то с личинками или куколками возится, то ходит из гнезда наружу, чтобы тепло носить или там влажность изменять, - разные есть работы. И постепенно выясняется, что ему больше по душе, — там он закрепляется и остается. Если, конечно, не наступит аврал: скажем, потрясающий урожай, когда все резервные рабочие кидаются на переноску пищи, или на ремонт поврежденного купола, или, при разорении муравейника, на уход за куколками.
Так что жизнь муравья — как у средневекового подмастерья. Сначала он дите несмышленое, ничего особенно не делает, а его носят, аккуратно ухватив жвалами, из муравейника в муравейник, добиваясь определенного баланса численности. В каждом муравейнике в зависимости от его состояния — здоровья самки, температуры, возраста гнезда, климатического состояния и т. п. — должны быть определенные пропорции тех или иных типов рабочих. Вот и носят их носильщики. А муравьи молодые присматриваются, тренируются — и остаются в том или ином гнезде, когда срок приходит или работа подвернется.
Вот около муравейника бегает несколько муравьев. Это молодые выбежали из гнезда поразмяться. Однако стоит появиться на этой территории старику-доминанту, как вся молодежь мчится к муравейнику, стараясь не попадаться ему на глаза. Сначала, пока молодые еще не выучили отношения доминирования, старик, увидя неслуха, подходит, подает команду — молодой складывается в чемоданчик (так называется специальная поза, в которой муравья удобно переносить; рис. 1), и старик схватывает его жвалами и уносит в гнездо. Видимо, эта процедура, несмотря на обыденность, не очень нравится муравьям, так что вскоре молодые убегают, едва завидев доминанта. Сам уйду, сам, уже убегаю... Старики гоняют молодых, потому что те мешаются. Бригады — те группы, о которых шла речь, — состоят из сработавшейся иерархии муравьев, с установленными отношениями доминирования и приобыкших делать определенный вид работ. Если в эту группу добавить пару десятков молодых, ничего не умеющих, то они просто помешают работать. Вот старик их и гоняет — идите в отдыхательную камеру и тихо там сидите... Молодой лидер, стремящийся покомандовать, чаще прочих сверстников забредает куда не надо — в какую-нибудь камеру или на изолированный кусок территории — и, если там оказываются его сверстники, начинает командовать и производить какие-то работы. Тем самым при старике он никто, а как старик ушел — он учится руководить. Со временем из таких молодых образуются новые группы. Конечно, молодой может заменить старика — если в схватке с жужелицей старик, скажем, потеряет антенну и дней через десять помрет, молодой способен занять его место. Но вряд ли это произойдет — у старика есть его старые товарищи, его одногодки-субдоминанты, и обычно один из этих вицелидеров и принимает старую, сработавшуюся команду. А молодой, скорее всего, будет сбивать новую, свою команду и постепенно встроится в работы гнезда. В лидеры выходят по способностям и по темпераменту. Иной и шустрый, часто выходит на арену и многое пробует, но очень робкий, чуть что — деру. Из такого лидера не получится, а вот другой молодой — очень наглый, ничем его не испугать, всюду лезет и присматривает. Вот такой устойчиво упорный имеет шанс стать лидером.И потому большое количество молодых в рабочих группах — мешает. Можно было бы послать сигнал — чтобы самка замедлила откладку яиц. Но это дело фундаментальное и рискованное. Затормозит — потом не сразу раскочегарится, а вдруг резкая убыль. Кладку яиц останавливать, это уж крайняя мера. Лучше этих бездельных молодых рабочих разогнать по камерам отдыха, пусть тихо сидят. Корм не лимитирующий фактор у общественных насекомых, не объедят они муравейник, устойчивая работа уже сложившихся групп дороже. По характеру многие остаются при облюбованных работах — другие пошли по конвейеру смены профессий дальше, а эти остались. И дело не в том, что тупые. Просто таланты у них разные, так что муравей фактически выбирает себе профессию по таланту. Скажем, старый опытный фуражир будет работать наблюдателем на куполе гнезда. А кем может работать старый опытный внутригнездовой рабочий? Старшим охранником. Стоит у входа и лучше других проверяет, сзади топчется команда его молодых и субдоминантов, готовых по сигналу кинуться. Или вот команда грумов-чистильщиков. Если кто из муравьев запаршивел — отправлен будет в вошебойку, в камеру, где много молодых отдыхает, и его интенсивно вылижут. Ну и, конечно, есть старшие охотники, старшие разведчики, старшие охранники внешней стороны гнезда...
Можно ли проверить такую теорию «запаса молодых-ленивых»? Можно. Например, дать в муравейник куколок — муравьи их всегда берут и ухаживают-растят. В результате получается незапланированный избыток молодых-необученных. И что с ними делается, их работать заставляют? Наоборот. От работы их гонят — не путались бы под ногами, неумехи... Сидят они в камере в углу, а потом, постепенно чему-то понаучившись, отделяются. Муравейник делает отводок — это такое дочернее гнездо, или создает еще одну колонну — ну, такой производственный комплекс. Туда входят некоторое количество старых профи и куча молодежи и начинают постепенно обустраиваться. То есть ограничивающим ресурсом во многих ситуациях оказывается не пища, а структура. Для вовлечения имеющихся особей в производственный процесс нужны наработанные структуры — муравьи-лидеры, доминанты и субдоминанты, достаточно опытные, а также их подчиненные — выученные и умеющие понимать иерархию. Сколько есть этого структурированного ресурса — столько можно взять молоди, ну там три-пять штук в команду, чтобы учились потихоньку. Но слишком много брать нельзя — выгоднее, чтобы они вообще не работали и только кормились, осваиваясь и социализуясь. Понятно, что при таких делах лидеры (активные профессионалы) имеют судьбу достаточно особенную — поскольку на многих этапах развития семьи они и есть дефицитный ресурс. У них карьерный рост, у них выбор работы по душе, подключение к ним команд молодых, выделение молодому и подающему надежды лидеру собственного участка, чтобы он не взламывал в карьерных целях сложившуюся бригаду старого лидера, чтобы заместители того могли спокойно работать дальше, а этому бодрячку — новую команду. И вся эта страшно сложная штука существует даже в самом маленьком муравейнике. И там все время идут игры в баланс — перепроизводство молоди, или нехватка таких-то специалистов, или освоение новых территорий, или — тупики: надо бы осваивать, но нет спецов, или наборы их не вполне сбалансированы — скажем, внутригнездовых профи хватает с избытком, а дальних разведчиков нету. И по каждому поводу имеются выработанные стратегии — что делать в таком случае, из кого вербуются эти спецы, как их обучать, кем их заменяются и с кем они взаимодействуют. А иначе — гибель муравейника «по структурным причинам» — для выполнения жизненно важных работ нет ресурса умелых рабочих.
Орудийная деятельность муравьев
Может быть, к «орудийной» в широком смысле можно отнести много форм поведения муравьев — разведение домашних животных (тлей, гусениц), или выращивание грибов для пропитания муравейника, или сшивание гнезда из листьев с помощью нитей, выделяемых личинками, — их держат взрослые муравьи и прикладывают живой ткацкий автомат к тем местам, которые нужно сшить...
Но это большие социальные предприятия, целые социальные институты. А как у них с индивидуальными орудиями? Ну, как мы используем молоток или топор.
Известно довольно много случаев использования насекомыми орудий. Очень красивый пример — с «губками». Муравьи рода Aphaenogaster используют при добывании пищи оригинальные орудия. Около их гнезд экспериментаторы выкладывали приманку в виде желе. Обнаружив приманку, рабочие уходили, а через минуту возвращались с небольшими кусочками листьев. Муравьи помещали эти кусочки на приманку и уходили за новыми листьями. За час муравьи перекладывали кусочки листьев на пище несколько раз, а потом, когда те пропитались желе, начали уносить их в гнездо. В гнезде пища слизывалась и соскребалась с листьев. Кроме листьев, муравьи могут таким же образом, для вымакивания пищи, использовать кусочки хвои, сухой грязи, древесины. Такие искусственные губки помогают переносить за одну ходку примерно в десять раз больше пищи, чем муравей способен унести в зобике.
Оказывается, муравьи вымакивают комочками сухой грязи не только желе, предложенное экспериментаторами, но и некоторые естественные виды пищи: гемолимфу пауков и сочных личинок, гнилые фрукты. Как такое поведение могло произойти? Муравьи старательно прикрывают землей и кусочками листьев находящиеся около гнезда отбросы или грязь. Так что делать губки они умеют. Возможно, это оказало влияние на развитие орудийной деятельности муравьев Aphaenogaster. А может быть, такое оригинальное поведение возникло из привычки укрывать удаленные источники пищи, строить около них временные убежища для транспортировки.
Совершенные орудия помогают выиграть конкуренцию. Орудия нужны муравьям, так как за пищу ведется конкурентная борьба, и более сильные муравьи рода Camponotus, добравшись до еды, уже не подпускают маленьких Aphaenogaster. Поэтому афеногастеры и выучились скоростной транспортирoвке пищи в гнездо — пока не прогнали. На приманку, занятую великанами-кампонотусами, крошки-афеногастеры прокрадываются, кладут на нее листья и убегают, пока стража кампонотусов их не обнаружила. Потом афеногастеры снова приходят к приманке, хватают пропитавшиеся пищей листочки и убегают. Такое сокращение времени пребывания у приманки позволяет пользоваться ею, нeсмотря на присутствие мощных конкурентов.
Бывают у муравьев и другие орудия. Используя самодельную западню, крошечные амазонские муравьи научилась ловить добычу, многократно превосходящую их по размерам. Муравьи Allomerus decemarticulatus, которые живут на амазонских растениях Hirtella physophora, строят целую ловчую систему из их волокон. Они отрезают тонкие волокна, чтобы очистить проход в стебле растения, оставляя его часть как каркас сооружения. Таким образом, стебель растения выгрызается и в нем создается оплетка, образующая ловушку (рис. 2). Эти муравьи Allomerus также культивируют определенный гриб. Самка, улетая в брачный полет из родительской колонии, захватывает с собой кусочек грибницы. Причем эту плесень муравьи используют для устройства ловушки. Они высаживают нити грибницы поверх западни, чтобы ее укрепить. Согнутые травинки оказываются скреплены густой сетью грибных нитей — нечто вроде композитного материала. Когда муравьи заканчивают сооружение ловушки, они проделывают множество аккуратных отверстий по всей ее поверхности, по размеру головы муравья. Затем сотни рабочих муравьев залезают внутрь и ждут жертву. Это может быть саранча, бабочка или другое крупное насекомое. Муравьи облепляют стенки ловушки изнутри, просовывая через отверстия челюсти. Успех ловушки зависит от типа добычи.
Если у какой-нибудь гусеницы не окажется ничего такого, что провалилось бы в мелкие дырочки ловушки, то на такую гусеницу муравьи и не станут охотиться.
Очевидно, их добыча должна иметь конечности достаточно тонкие, чтобы попасть в живые капканы — расположенные в отверстиях ловушки челюсти муравьев. Когда добыча садится на стебель растения (ловушку), муравьи быстро захватывают ее конечности, обездвиживая жертву. Затем к ловушке прибывают новые отряды муравьев, поедают и расчленяют неподвижную добычу. Пожалуй, это уже можно назвать изготовлением орудий.
Рис. 2. Ловушки муравьев Allomerus decemarticulatus, построенные из растительных волокон и нитей грибницы. На фото г — увеличенный край отверстия с фото в. Масштабная линейка — на a, б, в 1 мм, на г — 0,2 мм
Экономика муравьев
Есть два вида среднеазиатских муравьев-жнецов рода Messor — M.intermedius и M.variabilis. Лучше пусть они будут А и Б. Это зерноядные муравьи — считается, что они едят только семена растений, их и запасают. Живут рядом, гнезда этих видов расположены близко друг от друга (Федосеева Е.Б., 2005, «Размерно-функциональная дифференциация у муравьев-жнецов, в сб. «Муравьи и защита леса», Новосибирск, 280—285).
Вид А специализируется на семенах эфемеров. Значит, сбор надо производить очень быстро, пара недель — и вся эфемерная растительность выгорит. Стало быть, необходима массовая фуражировка. Толпы муравьев идут за разведчиками в хлебные места, потоком несут семена в гнездо. Классика.
Удивительно, как распределен бюджет времени у рабочего муравья А. Нередко забирается он на растение и грызет у семени плодоножку. Час, полтора... И уходит в гнездо, так и не закончив работу. Зря? Может быть, и нет — наступает сушь, все это завянет и быстро упадет вниз, где шныряют разведчики, приводя толпы фуражиров за упавшими семенами. То есть такие одиночные рабочие увеличивают вероятность появления внизу семян. Можно застать вид А перед цветением эфемеров. И видно, что они прекрасно умеют охотиться на живую добычу. Семян еще нет — и зерноядные охотятся. Причем не поодиночке — часто они охотятся группами, одни растягивают жуков за ноги, а оставшиеся прогрызают броню. То есть даже у завзятых зерноядов имеется весь спектр умений охотников. Но проявляется это только весной, когда муравьи есть, а семян нет. Потом — не хищничают.У вида Б семьи менее многочисленные и вариации размера рабочих меньше, а рабочие в среднем крупнее. Фуражируют они поодиночке, веером расходятся от входа в гнездо — уходят в степь, ищут семена... Можно насыпать семена эфемеров, за которые ломаются рабочие вида А, прямо перед входом в гнездо Б — не берут. Перелезают через семена и бегут далеко в степь. Обратно притаскивают какие-то невнятные комки земли.
Оказалось — это семена ядовитого многолетника Peganum harmala, травы, которую скот не ест, а самой этой травы полно. Семена эти опадают и лежат себе... срочности никакой. Разведчики идут подальше, начинают нюхать — замечают запах этой ядовитой травки и вокруг нее начинают рыться в земле, отыскивая семена. Найдя, долго осматривают, очищают от лишней грязи. У фуражиров разный процент мусора в том, что они несут в гнездо. У вида А — до 30%. Тащат раковинки улиток пустые, камешки, пустые оболочки семян... У вида Б — едва пара процентов мусора. Почти все фуражиры несут именно семена. Вроде понятно — массовый сбор у А, срочность, работа горит, семья огромная — нечего пустяками заниматься, отделять
мусор. Дело полевого рабочего — быстро перенести все, что попалось, в гнездо. Там разберутся, отсортируют внутригнездовые рабочие. За спешность массового сбора платят процентом «брака». А у вида Б — спешки нет, семена будут долго лежать в почве, семья меньше — кто там будет сортировать? И фуражир персонально ответствен за качество — каждую находку проверяет и несет в гнездо только по делу.
Почему же Б не берут семена эфемеров? Видимо, специализация. Чтобы работать с ними, надо в гнезде запускать особый конвейер — отводить особые камеры, сушить, совершать другие операции обращения с семенами... Невыгодно. Они берут только эту самую ядовитую травку, складывают ее семена в глубокие сырые галереи — там, видимо, стенки плотных семян разрушаются, их легче потом вскрывать. Это совсем особое дело, другие приемы работы, чем с семенами эфемеров. Так что ими не интересуются. Хотя с голодухи вроде бы могут брать семена эфемеров и жить на них — все необходимые элементы поведения есть. Но при наличии вокруг близкого вида, который как раз таскает эти семена, — смысла нет с ним конкурировать, утяжеляя организацию переработки в собственном гнезде; работают только по «тяжелым» семенам. Потому и рабочие тяжелее и менее вариабельны — нацелены на один тип семян.
Гнезда обоих видов расположены так, чтобы кормовые территории не перекрывались — А удалены от других гнезд А, Б — от Б. Но А и Б могут располагаться рядом — друг другу не мешают.
О социальной жизни муравьев известно мало. Высказаны интереснейшие гипотезы — их надо проверять. Муравьев на Земле больше 10 тысяч видов, у каждого свои особенности. Что работает у одного вида, может не подтвердиться на другом, а у этого другого — свои загадки. Изучать социальное устройство муравьев крайне трудно технически — нужен особый парк приборов, нужны люди и годы наблюдения. Не всегда легко объяснить, зачем это надо делать. И все же изучение продолжается, и многие открытия совершены буквально в самые последние годы. А зачем — уже было сказано. Потому что человеку интересно, как он сам устроен, а устроен он так: на что бы человек ни смотрел — он видит прежде всего себя. Почему бы это не назвать «здоровым антропоморфизмом»? И очень важно не обманываться ни романтическими, ни циническими иллюзиями. Нельзя сказать, что у муравьев есть «техника» и «цивилизация» или «разум». Они — просто животные, насекомые. И нельзя сказать, будто они — машины, автоматы, действующие по заложенной в них программе. Нет, они — просто животные, насекомые. Очень важно понимать, что кроме нас, каких мы себя знаем изнутри, разумных людей, и кроме сделанных нами машин, которые работают по программе, — есть в мире и нечто иное. Животные, насекомые — они устроены иначе.
Г.Ю.Любарский
"Химия и Жизнь" №7, 2014