Гигантские трубчатые черви рифтии (лат. Riftia pachyptila)
Гигантские трубчатые черви рифтии (Riftia pachyptila)
На фото — гигантские трубчатые черви рифтии (Riftia pachyptila), запечатленные вместе с актиниями (в центре снимка) во время экспедиции 2011 года к галапагосскому рифту (разлому) на глубине примерно 2600 м. Черви колышутся под влиянием донных течений, показывая из трубки (белая структура на фото) налитые кровью щупальца. При появлении опасности щупальца прячутся в трубку. Рифтию не зря называют гигантским червем — длина ее трубки достигает 2,5 м, длина тела — 1,5 м при толщине около 5 см.
Оцените размеры рифтии. Фото с сайта northcountrypublicradio.org
Рифтия относится к необычным кольчатым червям — семейству погонофоры (Siboglinidae), которое сейчас включает бывшие типы погонофора и вестиментифера (гигантские черви). Рифтию ранее относили как раз к вестиментиферам. Общее строение погонофор и вестиментифер практически одинаковое, вестиментиферы отличаются только гигантскими размерами и наличием вестиментума — двух крыловидных отростков, удерживающих щупальца вне трубки (чтобы они не запали внутрь).
Рифтии на дне подводной впадины в Калифорнийском заливе. Фото с сайта schmidtocean.org
Погонофоры живут в трубках собственной секреции, прикрепляя их к твердым субстратам. Обитают рифтии в основном в илистых отложениях в глубоком море, в больших количествах встречаются вокруг глубоководных гидротермальных источников, например в районе «черных курильщиков». Некоторые виды рода Sclerolinum обитают в гниющей древесине на морском дне, а черви рода оседакс (Osedax) поселяются на костях погибших китов.
http://www.youtube.com/watch?v=OT_VndRfCns
Рифтии у «черных курильщиков» на дне Калифорнийского залива
Трубка поддерживает и защищает нежное тело червя, она состоит из хитина и белковых волокон (фибрилл), секретируемых многоклеточными эпидермальными железами. Червь закрепляется в трубке благодаря щетинкам заднего отдела тела — опистосомы. Также опистосома служит якорем для закрепления в субстрате. Это единственная сегментированная часть тела погонофор, ее открытие в конце XX века позволило ученым отнести погонофор к кольчатым червям (вспомните дождевого червя — всё его тело состоит из сегментов). Также погонофор роднит с кольчецами наличие щетинок на теле и сходство личинок.
Всё тело погонофор покрыто кутикулой, которая состоит из коллагеновых волокон и пронизана микроворсинками эпителиальных клеток. Тело рифтии, как и всех вестиментифер, подразделяется на четыре отдела: обтюракальный, вестиментальный (несущий щупальцевый аппарат), туловище и опистосому. Когда животное прячется в трубку, обтуракулюм полностью закрывает вход в нее, как крышечка. Щупальца функционируют как жабры, они пронизаны большим количеством капилляров (поэтому имеют красный цвет), имеют тонкую кутикулу и таким образом обеспечивают эффективный газообмен. В большинстве случаев щупальца разрозненны, но есть виды, у которых они соединены между собой (например, виды родов Lamellisabella и Spirobrachia).
Слева — схема общей организации погонофоры. Передний отдел тела включает щупальца, уздечку (более плотное хитиновое покрытие). Метамерный (сегментированный) отдел содержит нейротрох (скопление сенсорных ресничек). Неметамерный отдел включает прикрепительные папиллы с хитиновыми щитками и пояски зубчатых щетинок, зону сгущения (продольный ряд упорядоченных папилл), заднюю диафрагму (тонкая поперечная перегородка вторичной полости тела — целома) и опистосому. На преаннулярный и постаннулярный отдел делит червя поясок (аннули) — сегментарные щетинки, унаследованные от предков. Щитки (хеты) и зубчатые щетинки, состоящие из хитина, и папиллы располагаются вдоль туловища в несколько рядов, тем самым прикрепляя червя к трубке. Рисунок с сайта zin.ru. Справа — схема строения рифтии: 1 — кольцо щупалец; 2 — щупальце; 3 — ресничная полоска; 4 — вестиментальные крылья; 5 — передняя граница туловища; 6 — задняя граница туловища; 7 — опистосома. Рисунок с сайта bio.bsu.by
У погонофор есть уздечка — более плотное хитиновое покрытие для опоры передней части тела на стенку трубки. У рифтии и других видов, ранее относившихся к вестиментиферам (например, у Ridgeia piscesae), на этом месте есть крыловидные отростки (вестиментум), которые удерживают щупальца вне трубки. Они загибаются и образуют вестиментальную полость, в которую открываются протоки выделительной системы и протоки половых желез.
Передний конец вестиментиферы Ridgeia. Можно увидеть головную часть, состоящую из обтюракулюма, щупалец, на фото соединенных между собой, но умеющих расправляться как перо, и вестиментума (два боковых крыла в месте уздечки). Фото © F. Pleijel из статьи F. Pleijel et al., 2009. Progress in systematics: from Siboglinidae to Pogonophora and Vestimentifera and back to Siboglinidae
У погонофор нет рта и кишечника, в середине XX века считалось, что они цепляют жертв щупальцами и тут же переваривают. Но впоследствии не было найдено необходимых ферментов, осуществляющих наружное пищеварение, почему эта теория была признана несостоятельной. К концу XX века ученые описали два типа питания погонофор: диффузное и с помощью симбиотических бактерий.
Дело в том, что трубка, в которой живут черви, проницаема. Плотно упакованные белковые фибриллы, перемежающиеся со слоями хитина, образуют физический барьер даже для мельчайших бактерий (0,1 мкм), но вода и небольшие молекулы, такие как хлорид натрия, могут проходить сквозь них. А аминокислоты, глюкоза и жирные кислоты могут поглощаться животными через эпидермис, когда червь высовывается из трубки. Погонофоры могут поглощать и метаболизировать растворенные органические соединения в окружающей среде со скоростью, достаточной для поддержания дыхания, но недостаточной для роста и размножения. Конечно, небольшие тонкие погонофоры диаметром до 2 мм могут жить исключительно за счет диффузного питания, но более крупным видам этого недостаточно, так как у них меньшее соотношение поверхность/объем (поверхности, способной к диффузии, меньше, чем объем организма, а, следовательно, питательных веществ не хватает).
Сейчас мы знаем, как же погонофоры смогли выжить. Оказалось, что у этих червей есть трофосомная ткань, в клетках которой — бактериоцитах — живут симбиотические бактерии, которые обеспечивают питанием весь организм благодаря хемосинтезу. Трофосома составляет 5% от общего объема тела червя и находится между двумя крупными сосудами, расположенными в брюшной и спинной частях тела рядом с более мелкими кровеносными сосудами, таким образом обеспечивая симбионтов кислородом и сульфидами, которых у гидротермальных источников очень много.
Поперечный срез через туловищный отдел вестиментиферы Ridgeia, стрелки показывают направление движения крови. Можно увидеть расположение двух крупных сосудов и то, как трофосомную ткань омывают капилляры. Изображение из статьи В. В. Малахов. Вестиментиферы — автотрофные животные
Растворенные сульфиды и другие восстановленные соединения серы диффундируют из воды у рифтии через щупальца, у других родов (например, Lamellibrachia) стенки трубки более проницаемы, чем у рифтии, поэтому сульфиды могут проникать через них и далее через эпидермис. Далее сульфиды попадают в кровоток и отправляются в трофосомы, где бактерии за счет окисления сульфидов получают энергию и питательные вещества, часть которых возвращаются бактериями в кровоток и снабжают питанием уже и червя-хозяина.
До сих пор остается открытым вопрос попадания бактерий в ткани погонофор. Самыми убедительными являются две теории. Первая гласит о том, что личинки погонофор, опускаясь на дно, питаются бактериями (на личиночной стадии у некоторых видов есть рот и пищевод, которые пропадают у более взрослых особей) и таким образом «заражаются» теми, кто впоследствии будет обитать в трофосоме. Вторая теория довольно похожа, различаются лишь способы «заражения»: здесь считается, что бактерии проникают через внешний эпителий личинки. Важно отметить также, что симбионты специфичны для каждой области обитания и трофосома содержит лишь один вид бактерий.
Так как мы затронули тему личиночной стадии жизни погонофор, настало время обсудить размножение этих странных организмов. Погонофоры раздельнополы, за исключением гермафродита Siboglinum poseidoni. Репродуктивные органы обычно парные и в зрелом возрасте занимают довольно много места в туловище, часто сильно ограничивая трофосомы. Обычно оплодотворение внешнее: сгустки яиц и сперматозоидов выпускаются в окружающую воду, но у Riftia pachyptila внутреннее преобладает, поскольку сперматозоиды были обнаружены внутри яйцеводов. До сих пор сложно сказать, как конктретно осуществляется внутреннее оплодотворение, потому что оно было зарегистрировано по косвенным признакам.
Личинки некоторых погонофор, у которых присутствует внутреннее оплодотворение, «высиживаются» в трубках до развития ресничек для передвижения, у вестиментифер распространено рассеивание яиц, что позволяет будущей личинке преодолеть расстояние до 100 км до своего прикрепления к субстрату. Когда личинка попадает на пригодную для жизни поверхность, то по мере роста секретирует трубку, прикрепляя ее к субстрату. Некоторые личинки селятся в пустых трубках, в которых уже нет червя.
Научная классификация:
Царство: Животные
Тип: Кольчатые черви
Класс: Многощетинковые черви
Отряд: Каналощупальцевые
Семейство: Погонофоры
Род: Рифтия
Вид: Рифтия (лат. Riftia pachyptila (M. L. Jones, 1981) )