Как голуби издают звуки
Поза самца сизого голубя (Columba livia), ухаживающего за самкой (на том же фото слева вверху)
Эту картину наверняка наблюдали многие жители городов. Примечательно то, что голубь, воркуя, не открывает клюв, а издает звуки при плотно сжатых его половинках.
Разберемся, как он это делает. Подробно этот вопрос изучен на примере другого вида из семейства голубиных — смеющейся горлицы (Streptopelia risoria) — у которого всё происходит так же.
Непременное условие вокализации с закрытым клювом — раздувание пищевода, что хорошо видно на фото. Птицы, как и люди, чаще всего издают звуки на выдохе. Перед воркованием птица плотно закрывает клюв и ноздри, прижимая язык к твердому небу. Поэтому во время выдоха воздух не может выйти наружу и заполняет верхнюю часть пищевода (стенки пищевода выстланы гладкой мускулатурой, что делает его легко растяжимым).
Воркующий самец горлицы, вид сбоку и спереди: А, В — кадры кинорадиографии, C, D — схематичный рисунок. З — зоб (отделен от пищевода перегородкой), П — пищевод, Тр — трахея, Г — гортань, Яз — язык. Рисунок из статьи T. Riede et al., 2004. Inflation of the esophagus and vocal tract filtering in ring doves
Раздувшийся пищевод является источником звука, который распространяется («выходит наружу») через его стенки и кожу. При этом крик получается более низкий, чем если бы клюв был открыт. Дело в том, что звуки у птиц имеют низкую основную частоту (см. Fundamental frequency, F0) и более высокочастотные гармоники (см. Harmonic). Энергия звука распределена между основной частотой и гармониками. Роль растяжимого пищевода состоит в перераспределении энергии путем фильтрации («удаления») гармоник. Чем ниже звук, тем легче он проходит через стенку пищевода и выходит во внешнюю среду. Кроме того, фильтрация гармоник происходит за счет акустического импеданса полости пищевода. В результате остается только основная частота, поэтому звук и воспринимается как более низкий.
Роль замкнутого пищевода как фильтра высокочастотных гармоник. Слева — типичное воркование горлицы: пищевод не соединен с внешней средой. Справа — воркование в ситуации, когда пищевод искусственно соединен с внешней средой при помощи канюли. Вверху — спектрограммы, иллюстрирующие спектр звука. Внизу — энергетические спектры, то есть распределение энергии звуковой волны по частотам в данный момент времени (этот момент показан пунктиром на верхних рисунках). Рисунок из статьи T. Riede et al., 2016. Coos, booms, and hoots: the evolution of close-mouth vocal behavior in birds
Млекопитающие тоже часто издают низкие звуки. Но сильно раздувать пищевод они не могут. Пищевод у них более жесткий, поскольку он поддерживается не только гладкой (как у птиц), но и поперечнополосатой мускулатурой. Поэтому млекопитающие фильтруют высокие частоты другим способом (см. картинку дня Обманчивые голоса джейранов).
Издавать звуки с закрытым клювом могут не только голуби, но и некоторые другие птицы. Недавний анализ показал, что в эволюции такая способность возникала неоднократно. Однако среди ее обладателей нет чересчур мелких птиц — все они весят более 100 г. Причина в том, что небольшие птицы просто не могут надуть пищевод до нужного объема. Их легким не хватает на это сил.
Филогенетическое древо птиц, построенное методом максимального правдоподобия. Красным показаны группы, представители которых способны издавать звуки с закрытым клювом, синим — не способны. Внизу (B–G) даны фото птиц в момент «пения» с закрытым клювом — у всех виден надутый пищевод (буквы В–G на филогенетическом древе соответствуют нижним фото) : В — смеющаяся горлица (Streptopelia risoria), C — она же, кадр кинорадиографии, D — африканский страус (Struthio camelus), E — малый степной тетерев (Tympanuchus pallidicinctus), F — попугай-какапо (Strigops habroptila), G — обыкновенная гага (Somateria mollissima). Рисунок из статьи T. Riede et al., 2016. Coos, booms, and hoots: the evolution of close-mouth vocal behavior in birds