О гнездовых дуплах и эволюции гнездостроения у дятлов Picidae:

Print PDF

Свойства древесины и выдалбливание гнездовых дупел

В продолжение темы дятлового долбления

C.А.Фетисов

Данная статья – вторая в серии моих работ о гнездовых дуплах дятлов (Фетисов 2017). В ней изложены материалы, показывающие каким образом дятлы выдалбливают свои гнездовые дупла в деревьях, с какими проблемами они при этом сталкиваются и как решают эти проблемы, а также почему большинство дупел устраивается, как мы знаем, в стволах деревьев с «мягкой» древесиной или стволах фаутных деревьев.

Возможности дятлов при долблении древесины

Давно известно, что дятлы – весьма специализированная группа лесных птиц, хорошо приспособленная к лазанию по деревьям и долблению древесины. В частности, благодаря адаптированному для долбления клюву они способны не только успешно кормиться на стволах и ветвях деревьев, но и выдалбливать гнездовые дупла в древесине. Хотя, конечно, не все виды дятлов имеют равные возможности и навыки к долблению, потому что среди них встречаются птицы разной величины и их клювы обладают, соответственно, разной мощностью (ср.,например, желну, или чёрного дятла Dryocopus martius и малого пёстрого дятла Dendrocopos minor).

Показателен в связи с этим размер щепок, который остаётся на местах кормёжки разных видов дятлов. Так, желна долбит во время кормёжки даже твёрдую смолистую древесину живых елей Picea sp. (рис. 1а) и сосен Pinus sp. При этом он не только долбит клювом, но также пользуется им как рычагом, отламывая крепкие щепки сырой древесины толщиной до 2-3 мм и длиной 10-20 см (Формозов 1974). Щепа, выброшенная желной после долбления дупла, бывает несколько мельче «кормовой»: её размеры от 3 до 11 см в длину и от 1.0 до 1.8 см в ширину. Ещё меньше, длиной 2-4 см, строительные» щепки можно найти под дуплами большого пёстрого дятла Dendrocopos major (Иноземцев 1986), а у малого пёстрого дятла они не превышают в длину 1 см и в некоторых случаях напоминают крупные опилки (Птушенко, Иноземцев 1968).

Некоторые виды дятлов кормятся почти исключительно путём долбления (рис. 1а-г) и поэтому освоили эту технику в совершенстве, в то время как у других видов дятлов основные способы добывания корма совсем не связаны с долблением. Не случайно В.И.Осмоловская и А.Н.Формозов (2009) разделили всех дятлов на 2 группы. К первой они отнесли «долбящих» дятлов, для которых долбление служит основным способом добывания корма – желну, трёхпалого Picoides tridactylus и белоспинного дятлов Dendrocopos leucotos, а ко второй группе – «малодолбящих», в число которых включили, кроме большого пёстрого, ещё седого Picus canus, зелёного Picus viridis, малого и среднего Dendrocopos medius пёстрых дятлов.

Чтобы долбить древесину, человек издавна использует специальный инструмент – долото или заточенную стальную пластину для выдалбливания в древесине различных отверстий, пазов и тому подобных пустот.

Пользуясь долотом, человек может как расщеплять, так и перерубать древесные волокна – в зависимости от того, что требуется согласно заданной им программе обработки древесины. С подобной же целью – долбления древесины (в первую очередь, для добывания живущих в ней насекомых) – дятлы начали использовать клюв. Это привело к тому, что почти все они имеют теперь прямые долотообразные, твёрдые, с продольными гранями клювы, которые дятлы и вгоняют, как долото, в древесину сильными и точными движениями мышц головы и шеи (рис. 2)¹.

Основной набор приёмов долбления клювом у дятлов таков, что большинство из них эффективно используют клюв лишь для расщепления или размочаливания древесных волокон (с последующим отрывом их клювом), а также для откалывания или отламывания краевых древесных волокон, но не перерубания их клювом.

Сравнение клюва дятла с долотом основано, вероятно, на некоторых похожих движениях, производимых этими двумя «инструментами», а главное, на сходных задачах и результатах их применения, хотя, конечно, возможности клюва, особенно в подрубании древесных волокон и расщеплении их с торца, а не вдоль волокон, несравненно более ограничены, чем у стального долота. Так, К.Н.Благосклонов (1972) даже утверждает, что дятлы не могут раздолбить древесину, если её волокна расположены горизонтально. На самом деле они, конечно, способны раздолбить и горизонтально расположенные стволы и ветки, но только при условии, что у них будет возможность расположить своё тело параллельно тем сукам или стволам деревьев, которые они облюбовали для долбления (рис. 3).

Как считалось ранее, толстые кости черепа дятлов амортизируют такие удары. По последним данным (Zhao et al. 2014), почти вся энергия от ударных нагрузок распределяется по телу дятла, и только 0.3% энергии удара клювом достаётся на долю мозга.

Однако при долблении древесины всегда приходится считаться и с тем, что представляет собой сама древесина: в частности, какой древесной породе она принадлежит и в каком состоянии на момент долбления находится. Ведь совсем не случайно на обработку разных сортов древесины человек тратит разное по продолжительности время и прикладывает разные усилия. По той же причине дятлы никогда не выдалбливают дупла во всех деревьях подряд, а выбирают для долбления только те деревья, которые им под силу. В этом не трудно убедиться путём анализа многочисленных литературных данных, касающихся мест расположения гнездовых дупел разных видов дятлов. Так, в зависимости от географического положения района, типа и возраста леса и других условий состав древесных пород с дуплами дятлов может заметно изменяться, но в целом все виды дятлов предпочитают выдалбливать гнездовые дупла в определённых породах деревьев с «мягкой» древесиной, часто уже достигших фаутного состояния (Гладков 1951; Севастьянов 1962; Благосклонов 1968; Митяй 2009; и мн. др.).

Давно замечено, например, что если снаружи дятлы могут долбить почти любую древесину, то внутри дупла – только мягкую и гнилую (Благосклонов 1952); к тому же щепа, отколотая дятлом внутри дупла, в среднем заметно меньше по размерам, чем щепа, отколотая при долблении дупла снаружи (рис. 1д). Помимо того, при выборе деревьев длгнездования дятлы предпочитают обычно осину Populus tremula – возможно потому, что её ударная твёрдость значительно меньше, чем у берёзы Betula sp., ели и сосны, хотя торцевая твёрдость осины при статических нагрузках оказывается даже выше указанных пород (Зимин 1968). В связи с этим нельзя не затронуть и других свойств древесины разных пород деревьев, так или иначе способствующих или, наоборот, препятствующих долблению дятлов и даже сводящих на нет их возможности выдолбить себе гнездовое дупло.

Свойства древесины в местах выдалбливания дятлами гнездовых дупел

В данном разделе я не буду подробно останавливаться на разных свойствах древесины, хотя эта тема очень хорошо разработана ещё в 1930-1950-е годы в статьях многих отечественных ботаников и специалистов по древесиноведению: А.Т.Вакина, С.И.Ванина, В.Е.Вихрова, Л.А.Иванова, В.П.Крайнева, А.И.Кузнецова, В.Е.Москалёвой и др. Многие сведения обобщены в книге В.Ф.Раздорского (1955) «Архитектоника растений» и других сводках. Здесь для нас важны два момента, важные с точки зрения оценки, во-первых, возможности и процесса образования в деревьях естественных дупел и, во-вторых, податливости разных сортов древесины (с её неодинаковой твёрдостью и другими свойствами у разных видов деревьев) для долбления её дятлами.

В обыденной жизни и технике древесиной называют обычно внутреннюю часть дерева, лежащую под корой. Ей присущи многие механические, физические и химические свойства (прочность, плотность, влагопроводность, теплопроводность и др.), но наиболее существенным для нашего рассмотрения является твёрдость или, иначе говоря, способность древесины сопротивляться внедрению в неё более твёрдого тела (в нашем случае клюва дятла). В зависимости от твёрдости древесины все виды деревьев принято делить на 3 группы: виды с мягкой древесиной (ель, ива Salix sp., конский каштан Aesculus sp., липа Tilia sp., ольха Alnus sp., осина, пихта Abies sp., сосна, тополь Populus sp.); виды с твёрдой древесиной (берёза, бук Fagus sp., вяз Ulmus sp., груша Pyrus sp., дуб Quercus sp., клён Acer sp., лиственница Larix sp., рябина Sorbus sp., яблоня Malus sp., ясень Fraxinus sp.); виды с очень твёрдой древесиной (белая акация Robinia pseudoacacia, граб Carpinus betulus, самшит Buxus sp.).

Твёрдость древесины неодинакова даже в разных частях одного и того же дерева: например, она выше в прикомлевой части любого ствола, а также в сучках и наростах, зачастую (например, в капах) со свилеватым строением древесины. Сучки – это основания ветвей, заключённые в древесине ствола дерева. По форме их делят на круглые, овальные и продолговатые; по степени срастания с окружающей древесиной – на сросшиеся, частично сросшиеся, несросшиеся и выпадающие; по состоянию древесины самих сучков – на здоровые, загнившие и гнилые. Здоровые сучки обычно в 2-3 раза твёрже окружающей их древесины, а полностью сгнившие сучки превращаются в бурую, легко растирающуюся в порошок массу, напоминающую нюхательный табак (т.н. табачные сучки). Наряду с сучками, свилеватость древесины, характеризующаяся нарушением параллельного расположения волокон дерева по отношению к продольной оси его ствола, и некоторые другие её пороки (наклон волокон, завиток, крень) могут существенно препятствовать выдалбливанию дятлами гнездовых дупел и даже вынуждать их бросать уже начатые ими дупла и ограничивать тем самым выбор мест, благоприятных для постройки дупел.

В связи с этим – как во время кормёжки на деревьях путём долбления древесины, так и во время выдалбливания дупел – все виды дятлов на практике приобретают конкретный опыт определения твёрдости (и, соответственно, доступности) древесины – и на разных участках ствола и ветвей одного дерева и у разных видов деревьев, свойственных тому географическому региону, в котором они находятся.

Отчего же зависит твёрдость древесины? В живых деревьях она появляется в основном в результате одревеснения клеточных оболочек после пропитки их лигнином (Раздорский 1955). При этом древесина хвойных пород деревьев содержит 27-30% лигнина и даже до 34% у сосны, а древесина лиственных пород – лишь 18-27%. Помимо того, в древесине всех деревьев имеется своя «арматура», которую можно сравнить по типу со структурой железобетона. У хвойных пород деревьев функции «арматуры» выполняют такие структуры, как трахеиды, поэтому древесина у них сравнительно однородна, хотя и у хвойных в центре стволов паренхима более мацерирована, т.к. снаружи находятся более молодые и живые клетки (Чавчавадзе 1979). У лиственных же пород подобные функции выполняют древесные волокна (т.н. либриформ), и древесина их более дифференцирована. Обычно древесные волокна занимают от 1/3 до 2/3 объёма древесины, и от этого напрямую зависит её твёрдость. У пород с «мягкой» древесиной этот объём минимален, потому что стенки древесных волокон у них заметно тоньше. А у некоторых видов (например, ив и тополей) древесина становится несколько мягче ещё и с возрастом самих деревьев.

Однако какой бы твёрдостью ни обладала древесина любого дерева, рано или поздно (из-за старения, после механических или биологических повреждений, в результате заболеваний деревьев и т.д.) она утрачивает все свои свойства, включая твёрдость. Чаще всего древесина теряет их после воздействия на неё дереворазрушающих грибов и бактерий, проникающих в неё через трещины, ходы насекомых и другие пороки ствола и ветвей (рис. 4).

Паразитирующие на деревьях грибы, в первую очередь широко известные трутовики, далеко не «всеядны». Каждый из них, как и любой другой живой организм, существует только в определённых для него условиях влажности, температуры и даже освещённости. Из-за этого они выбирают, как правило, однотипные породы деревьев: одни – лиственные (ложный трутовик Phellinus igniarius, берёзовая губка Piptoporus betulinus, дубовая губка Daedalea quercina), другие – хвойные (еловая Phellinus chrysoloma и сосновая Ph. pini губки и др.), а узкоспециализированные виды поселяются вообще только на определённых видах растений, как, например, ложный осиновый трутовик Phellinus tremulae, паразитирующий лишь на осине².

В отличие от последнего, ложный трутовик Phellinus igniarius развивается на живых деревьях, отмерших стволах и пнях многих видов лиственных деревьев. Он имеет несколько специализированных форм, поражающих осину, берёзу, ольху и другие лиственные породы, причём в насаждениях всех возрастов, но по мере старения древостоев поражённость ложным трутовиком увеличивается иногда до 100%.

Поскольку трутовики питаются древесиной, они постоянно нуждаются в источниках (в частности, углеродного) питания, которые находятся в деревьях первоначально в нерастворимом состоянии. Для того, чтобы перевести необходимые для их питания соединения в растворимое состояние, эти грибы выделяют определённые экзоферменты, расщепляющие древесину. На конечной стадии поражения деревьев дереворазрушающими грибами в них образуется гниль и древесина утрачивает свои структуру и свойства.

Так, при действии грибных ферментов только на целлюлозу в древесине возникает красная и бурая гниль. В результате древесина становится рыхлой и хрупкой, теряет свою упругость и твёрдость (рис. 5) и начинает легко крошиться или растрескиваться на мелкие призматические кусочки. По сравнению со здоровой древесиной, в ней легко происходит «защепистый, или раковистый» излом, поэтому она плохо противостоит ударному изгибу и другим механическим нагрузкам (Ванинская 1965а,б), включая долбление её дятлами; от ударов она не раскалывается, а легко разламывается на куски.

При разложении же грибами и целлюлозы и лигнина – например, плоским трутовиком Ganoderma applanatum или сосновой губкой – в древесине образуется коррозионная, или белая гниль (Раздорский 1955), после чего такая древесина становится мягкой, волокнистой и часто расслаивается по годичным кольцам. Возникшая гниль может распространяться по всему стволу дерева и проникать в толстые ветки. В таких случаях в поражённых стволах могут образоваться естественные дупла (рис. 6), причём на дне таких дупел часто формируется своеобразная рыхлая подстилка из гниющей древесины, которая может служить местом для размещения яиц для птиц – дуплогнездников.

В словаре Ожегова слово «дупло» обозначает полое пространство в стволе дерева; в других словарях и Большой советской энциклопедии – пустота в дереве, выгнившее нутро пня, пустота, отверстие в стволе, образовавшееся на месте выгнившей древесины и т.п. Обычно под дуплами понимают частично закрытые полости в стволах или ветвях деревьев, возникающие чаще в стволах старых или мёртвых деревьев и формирующиеся довольно медленно естественным путём. Возникновению дупел способствуют сырой и влажный климат, близость водоёмов и заболачивание местности, когда деревья оказываются в воде и начинают усыхать, грибковые заражения и гниение древесины. Особенно часто дупла образуются в лиственных деревьях и гораздо реже – в хвойных (Лес России 1995). Иногда живые дуплистые стволы деревьев заселяют насекомые, например муравьи-древоточцы, которые прокладывают внутри свои ходы на глубину до 10 м.

Придерживаясь годичных колец дерева, они выгрызают более мягкие слои, возникающие во время быстрого весеннего роста, и активно способствуют дальнейшему разрушению древесины. Естественные дупла имеют самую разнообразную форму и размеры, а также расположение относительно поверхности земли, ствола дерева или его ветвей, поэтому далеко не все из них пригодны для заселения дятлами.

Например, в дуплах хвойных деревьев с зачастую неровным дном яйца дятлов могут быть легко повреждены об острые выступы древесины. Очень большие дупла мало соответствуют строению гнездовой чаши, и яйца в них раскатываются. К тому же с увеличением размеров летка и самого дупла в него могут проникать не только многие враги, но и конкуренты дятлов, также нуждающиеся в убежищах для гнездования. Хотя некоторую часть первоначально непригодных для них дупел дятлы, несомненно, могут в значительной степени «доделать» и превратить в пригодные для себя (например, расширить леток или даже полость дупла) и использовать их потом в качестве убежищ и даже гнездовых дупел. Именно так дятлы, видимо, и поступали в то время, когда гнездились в основном в естественных дуплах деревьев и, вероятно, постоянно вступали в конкурентные отношения за естественные дупла с другими дуплогнездниками³.

Научившись же выдалбливать собственные дупла, дятлы не только ослабили конкурентную борьбу за места гнездования, но и получили возможность осваивать новые пространства, где естественные дупла отсутствовали вовсе. Правда, наряду с этим у них появилась другая необходимость – поиск для выдалбливания дупла деревьев с мягкой древесиной или фаутного древостоя, которая была продиктована, в первую очередь, ограниченными возможностями дятлов к долблению живых деревьев, особенно с твёрдой древесиной. Именно недостаток приемлемых мест для гнездования до сих пор приводит к возникновению довольно жёсткой конкуренции за пригодные места для устройства гнездовых дупел между дятлами как разных, так и одного вида, особенно если плотность их поселения велика, а доля фаутного древостоя на их гнездовых участках незначительна.

Не случайно мы встречаем иногда в лесу деревья, в стволах которых находится сразу по нескольку дупел дятлов, подчас разных видов (рис. 7). Так, в литературе есть сообщения о том, что можно встретить всевозможные комбинации дупел большого пёстрого дятла, малого пёстрого дятла, желны и зелёного дятла, расположенных по два и даже по три в одном дереве (Благосклонов 1939). В частности, известен случай, когда в одном и том же стволе одновременно размножались большой пёстрый и трёхпалый дятлы (Иванчев 1996а). В Псковской области в одном гнилом осиновом пне также было найдено жилое и брошенное дупла трёхпалого дятла и прошлогоднее дупло большого пёстрого дятла (Бардин 2003). В Московской области в половине сухих буреломных осин находили по 2-3 и даже по 5 дупел дятлов в каждом стволе (Благосклонов 1972). Удобные для устройства дупел деревья нередко используются дятлами в течение ряда лет; на некоторых из них бывает по 5-6 дупел желны, большого пёстрого и белоспинного дятлов, выдолбленных в разные годы. Особенно это типично для желны, большая величина которой дополнительно затрудняет выбор подходящего для неё ствола дерева (Благосклонов 1968).

Приёмы, используемые дятлами при долблении древесины

Каковы же способности поведения (приёмы и навыки) дятлов, позволяющие выдалбливать им свои гнездовые дупла? В принципе, набор их не так уж велик и полностью повторяет тот, который они используют при добывании корма путём долбления. Более того, у разных видов дятлов основные приёмы долбления чрезвычайно схожи. Об этом свидетельствуют визуальные наблюдения за той техникой долбления, которую дятлы используют как во время добывания пищи, так и при выдалбливании дупел, а также осмотры шероховатостей на стенках и дне гнездовых дупел, указывающих на направление ударов клювами на тех стадиях постройки дупел, когда движения долбящей птицы скрыты от визуального наблюдения. Очевидно, одинаковые приёмы долбления обусловлены как сходным строением клювов у всех дятлов, так и сходным строением той древесины, которую они долбят, а также и тем, что подобное поведение было свойственно их общим предкам.

На первой стадии долбления, когда древесина ещё не тронута клювом, перед дятлом встаёт, вероятно, самая сложная задача: как проникнуть внутрь неё, если учесть, что его клюв (в отличие от долота или стамески) мало приспособлен для перерубания древесных волокон.

Вместо этого дятел начинает расщеплять и откалывать определённые древесные волокна, нанося вдоль них клювом прямые и косые удары разной силы (рис. 8-9), пока не «размочалит» их до такого состояния, когда данный кусочек древесины полностью теряет свою целостность (рис. 11а-б), а какая-то часть волокон при этом может быть даже перебита клювом.

Нанося прямой удар клювом, рассекающий растительные волокна вдоль их расположения в древесине (рис. 8а, 9а), дятел не отклоняет головы от вертикальной плоскости тела, и вся сила его удара направлена на глубокое проникновение клюва в древесину и «прорубание» внутрь ствола. Однако при этом мне ни разу не удалось наблюдать, чтобы дятел наносил рассекающий удар клювом поперёк растительных волокон, поэтому отрубание волокон клювом происходит, скорее, лишь случайно. Используя косой удар клювом с поворотом головы относительно вертикальной плоскости тела и направленный под углом к растительным волокнам, дятлу обычно уже после нескольких таких ударов удаётся отбить кусок коры или щепку (рис. 8б, 9б) или расщепить и отделить друг от друга часть волокон, которые, однако, могут оставаться поначалу скреплёнными со стволом одним или обоими своими концами (рис. 11б). Иногда такого же результата дятел добивается и путём прямых ударов клюва, особенно если этому способствует положение его тела и головы относительно периферийных частей ствола.

Вторым приёмом долбления является откалывание или отламывание дятлом отдельных древесных волокон (щепочек) от ствола клювом. В частности, при описании этого приёма у чёрного дятла К.Н.Благосклонов (1968) замечал, что «подсовывая клюв сбоку и поворачивая голову, желна, как долотом, отщепляет у сырой осины щепки длиной до 15 см». А.Н.Формозов (1974) писал, что желна «не только долбит клювом, но также пользуется им как рычагом, отламывая крепкие щепки сырой древесины толщиной до 2-3 мм и длиной 10-20 см». Другие дятлы тоже отламывают отщеплённые ими кусочки дерева боковыми движениями клюва, пока отдельные щепочки не отделятся от ствола или не сломаются и не превратятся каждая в две щепочки, связанные с пластом других волокон только одним из своих концов (рис. 11а-б).

Только после этого дятлы применяют свой третий приём: захватывают каждую из таких щепочек клювом, как клещами, и отдирают или выламывают её окончательно из цельного ствола (куска) древесины (рис. 10). Именно таким образом, вовсе не отрубая древесные волокна, а меняя раз за разом места своих прямых и косых ударов клювом, размочаливая (рис. 11а), отщепляя, отламывая (рис. 11б) и отдирая отдельные щепочки от ствола, дятел постепенно расширяет объём образующейся в стволе дерева полости (рис. 11в).

Таким образом, долбление у дятлов – непростой и довольно трудоёмкий процесс, и большинство видов способны раздолбить далеко не любую, тем более живую, древесину, а предпочитают для этого фаутную древесину. Это особенно наглядно на тех этапах долбления, когда при углублении начатой гнездовой камеры дятел вынужден раздалбливать древесину не вдоль её волокон, а с их торца, превращая её отдельные участки в подобие сосновой шишки, раздолбленной в «кузнице» большим пёстрым дятлом. После такого приёма долбления только захват раскрытым клювом отщеплённых и торчащих в виде «ёжика» кусочков древесины и дальнейший их отрыв (отламывание, отрывание, скорее выщипывание) представляется наиболее эффективным для продолжения работы, особенно если учесть, что дятел при этом едва помещается в ограниченном пространстве своего незаконченного дупла

и, видимо, с трудом использует там «традиционные» для него приёмы долбления. И конечно, в такие моменты ему важно иметь податливый субстрат для долбления, в связи с чем он и выбирает обычно стволы деревьев с утратившей свои первоначальные свойства мёртвой или загнившей древесиной.

Выдалбливание дятлами гнездовых дупел

Перед устройством гнездового дупла дятлы приступают к поиску подходящего для этого ствола дерева (нужного им диаметра, с мягкой древесиной, а ещё лучше усохшего или поражённого грибами) и конкретного места на нём. Чаще всего они, в частности, белоспинный дятел (Иванчев 1996б; Бутьев, Фридман 2005а; и др.), выдалбливают дупла там, где гниль ближе всего подходит к поверхности ствола. Для этого дятлы выстукивают приглянувшийся им ствол и, видимо, по звуку определяют минимальную толщину стенки плотной древесины (Севастьянов 1962, 1964). На подобные поиски может уйти не один день,

особенно если учесть, что в природе дятлы нередко бросают начатое ими дупло и начинают новое, иногда на том же дереве (Новиков и др. 1963), а также могут долбить несколько дупел одновременно (Книстаутас, Люткус 2010; Митяй 1985).

В Ленинградской области, например, один самец большого пёстрого дятла обследовал для этого более 15 стволов деревьев, на которых начинал долбление, но потом бросал и искал новые стволы. Другой самец 4 дня долбил дупла одновременно в двух стволах, расположенных в 50 м один от другого. В результате он выдолбил два дупла (глубиной 11 и 17 см), однако бросил оба и выдолбил третье. Третий самец выдолбил себе дупло только в четвёртом дереве (Гавлюк 1972; Митрофанов, Гавлюк 1976). В том же регионе самка белоспинного дятла, активно делавшая новое дупло и почти полностью влезавшая в него, бросила его и выдолбила другое, в нескольких десятках метров от прежнего (Фёдоров 2011). Такие случаи происходят у дятлов постоянно. В Архангельской тайге на 81 дупло большого пёстрого дятла пришлось 75 брошенных: 14 дупел – в живых деревьях, 16 – в сухих, 45 – в пнях (Севастьянов 1962).

Для того, чтобы яснее понять, отчего дятлы начинают выдалбливать, но потом всё же бросают свои незавершённые гнездовые дупла, нужно представить себе весь процесс выдалбливания дятлами дупел. Выдалбливание любого нового дупла начинается с летка. Если дупло устраивается в живом дереве, то первыми долблению подлежат кора дерева и его лубяные волокна, а уже потом древесина (рис. 12а). Иногда, правда, дятлы могут поступить и иначе: в деревьях с твёрдой древесиной они начинают выдалбливать леток дупла как правило на месте выгнившего сучка (рис. 12в, 14б), реже морозобойной трещины, а также на участке ствола, поражённого трутовиком (рис. 12г). Как бы то ни было, в конце постройки летки дупел некоторых видов дятлов более или менее достоверно можно отличить друг от друга по их размерам и форме⁴, и такие материалы будут представлены мной в следующей статье.